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Une initiative deBruxelles Environnement

Installez et entretenez une toiture végétalisée

Une toiture végétalisée embellit la ville, contribue à l'isolation énergétique du bâti et atténue les ilots de chaleur, tout en fournissant un milieu d’accueil intéressant pour le développement de la biodiversité et pour la gestion des pluies courantes. Découvrez les clés d'une toiture verte riche en vie !

Optez pour une toiture belle et utile !

Une toiture végétalisée peut se décliner selon les besoins et les objectifs du projet : elle peut être conçue comme un espace vert accessible, associée à des dispositifs de gestion intégrée des eaux de pluie (GiEP), ou encore contenir un substrat suffisamment épais pour une isolation optimisée du bâti ou pour permettre la plantation d’arbres et d’arbustes afin de répondre à des enjeux climatiques. Dans tous les cas, c'est un gain environnemental très clair par rapport aux toitures plates en bitume ou en gravier ! Tout en amenant une esthétique bien plus agréable !

Infos techniques

Public cible Entreprises - Particuliers - Pouvoirs publics - Professionnels
Saison Automne - Hiver - Printemps - Été
Type d'action Aménager - Planifier - Entretenir - Améliorer un CBS+
Espace concerné Bâtiment
Niveau Intermédiaire - Confirmé

Choisissez votre toiture végétalisée

Quels éléments considérer pour végétaliser votre toiture ?

Si les toitures vertes doivent être le plus souvent possible envisagées, quelques conditions s'appliquent toutefois pour pouvoir en installer.

Deux conditions indispensables pour une toiture végétalisée :

  • Une pente de toiture inférieure à 45° (= pente de 100 %).
  • Une dalle de toiture qui permet de reprendre au minimum 30 kg/m² de charges occasionnées.

Considérez également les éléments suivants :

  • Les obligations réglementaires régionales (RRU, végétalisation obligatoire dès 100 m2) ou locales (PPAS, PAD).
  • La charge maximale occasionnée pouvant être reprise par la dalle de toiture.
  • La résistance à la compression de l’isolant en toiture.
  • Le volume à gérer en toiture pour assurer la gestion intégrée des eaux pluviales sur la parcelle.
  • Les besoins en isolation thermique et acoustique.
  • L’accessibilité pour les entretiens futurs (accès par le bâtiment, par un pignon, stationnement possible pour une nacelle télescopique, dispositifs de sécurité, etc.).
  • La densité bâtie : l'intérêt global est plus grand dans un contexte fortement urbanisé, où la pleine terre manque, mais dans tous les cas la végétalisation des toitures atténue les effets de l'urbanisation.
  • La concurrence ou la synergie avec d’autres installations : panneaux photovoltaïques, récupération des eaux pluviales, etc.
  • Les toitures végétalisées requièrent des dispositifs spécifiques pour acheminement et l'entretien des végétaux tels que ligne de vie et garde-corps qu'il convient de considérer en amont. 
Le saviez-vous ?

Les toitures végétalisées situées à moins de 15 m de hauteur sont plus efficaces pour créer des îlots de fraîcheur en milieu urbain (selon les cas, environ R+3 à R+5).

Généralement, plus une toiture végétalisée est proche d’une surface de pleine terre, plus l’abondance d’insectes est importante. C'est donc très intéressant en bordure de parcs et sites naturels pour atténuer les effets de l'urbanisation. Cependant, même si le nombre d'insectes diminue progressivement avec la hauteur des bâtiments, des groupes diversifiés d’insectes peuvent encore être observés jusqu’à 70 m de hauteur (environ R+22) ! Plus les toitures sont élevées, plus elles sont exposées au soleil et au vent, elles favoriseront des espèces adaptées à ce contexte plus sec.

Quel type de toiture végétalisée envisager ?

La charge maximale occasionnée pouvant être reprise par la dalle de toiture de votre bâtiment restreint votre choix du type de toiture végétalisée :

    Charge maximale pouvant être reprise Substrat Accès CBS+ Intérêt écologique
    Toiture extensive Moins de 100 kg/m² Moins de 10 cm  Non min. 5 cm ! Contribution 20% #1/3
    Toiture semi-intensive  Entre 100 et 400 kg/m² De 10 à 25 cm Limité Contribution 40% #2/3
    Toiture intensive Plus de 400 kg/m² Plus de 25 cm Oui Contribution 50% #3/3

    Boostez la biodiversité

    L'intérêt des toitures végétalisées pour l'accueil de la biodiversité dépend de nombreux facteurs : épaisseur, nature et granulométrie du substrat, surface de la toiture, exposition au soleil et au vent, hauteur du bâti, disponibilité en eau, type et diversité de la végétation, perturbations éventuelles, proximité avec des espaces verts ou naturels... Une série d'études amène des indications sur les principes-clés pour une toiture vivante.

    • Privilégiez les toitures semi-intensives et intensives : l'épaisseur de substrat est un des facteurs les plus marquants pour favoriser la faune, car les plantations peuvent y être plus variées.
    • Jouez sur une variété de granulométries : par exemple, les abeilles ont des besoins et préférences variables, les petits halictidés préfèrent les substrats sableux, tandis que les andrénidés aiment les substrat argileux et profonds.
    • Composez l'aménagement en suivant les principes pour offrir le gîte et le couvert aux abeilles, avec une diversité de matériaux et de plantes à fleurs. Cela profitera à tous les insectes.
    • Augmentez les surfaces : plus les toitures végétalisées sont grandes, plus elles sont attractives ! Il peut s'agir notamment d'une meilleure retenue de l'eau et résistance à la sécheresse. Néanmoins, le nombre important de petites toitures plates en ville devrait nous amener à les végétaliser systématiquement afin de profiter de leurs surfaces cumulées.
    • Sur les toitures intensives, adoptez une gestion par fauche, favorable à la diversité d'hyménoptères.
    • Envisagez d'intégrer un système d'arrosage, qui pourra être utilisé ponctuellement en période de sécheresse. L'arrosage des toitures permet de conserver la végétation, un facteur positif pour l'ensemble des arthropodes.
    © Amyoko, Wikimedia Commons
    Projet Hoppa © Bernard Boccara

    Aménagez une toiture végétalisée

    Faites appel à des professionnels !

    Que ce soit pour des questions de stabilité, d'étanchéité, de qualité de mise en œuvre, de garantie ou encore d'esthétique, faites appel à des professionnels expérimentés !

    Protégez le bâtiment

    La couverture de la toiture du bâtiment doit systématiquement comporter une étanchéité (point 6 sur le schéma) qui doit être relevée de 15 cm au-delà du niveau visible du substrat (cf. NIT 244, Buildwise).

    L’étanchéité peut être réalisée en matériaux synthétiques (EPDM, etc.), en bitumes polymères sans herbicides, ou en liquides issus de produits polymères (polyuréthane, polyester, résines, etc.).

    (1) végétation ; (2) substrat ; (3) couche filtrante géotextile ; (4) couche de drainage ; (5) membrane anti-racine (couche de protection mécanique) ; (6) étanchéité ; (7) isolation thermique ; (8) pare-vapeur ; (9) support et pente de toit

    Lorsque l’étanchéité n’est pas considérée comme anti-racine, ou lorsque les jonctions de l’étanchéité ne peuvent être correctement réalisées, il est obligatoire de prévoir la pose d’une membrane anti-racine (point 5 sur le schéma) au-dessus de l’étanchéité.

    La présence d’une étanchéité anti-racine ou d’une membrane anti-racine permet de limiter fortement les risques de dégradation de l’étanchéité et de dégâts sur la dalle de toiture. Le choix de plantes adaptées au substrat permet aussi de limiter le risque de dommages.

    Avec ces dispositifs, la toiture végétalisée augmente significativement la durée de vie de l'étanchéité de la toiture par rapport à une situation classique ! La protection conférée contre les UV et les écarts thermiques permet de doubler la durée de vie par rapport à une toiture gravier conventionnelle (40 ans contre 20 ans).

    Sécurisez l’accès à la toiture et à ses abords immédiats

    Vous devez prévoir les dispositifs nécessaires pour assurer la sécurité du personnel ouvrier lors de la mise en œuvre et de l’entretien, conformément au Code du bien-être au travail et au Guide de bonnes pratiques pour l’application de la directive européenne 2001/45/CE :

    • Équipement de protection collectif (EPC) : garde-corps (droit, penché ou pliable) et/ou nacelle en étant munie.
    • Équipement de protection individuel (EPI) : casque et gants, ceinture abdominale de sécurité, dispositif antichute / absorbeur d’énergie. En l’absence d’EPC, une ligne de vie est requise.

    Au quotidien, la toiture végétalisée doit être "sécurisée" pour garantir la sécurité des usagers des abords de la toiture végétalisée :

    • Haubans pour assurer la stabilité des arbres et arbustes plantés.

    Lorsqu'aucun accès n'est possible via le bâtiment (accès en toiture, accès par une fenêtre en surplomb...), le recours à une nacelle télescopique doit s'envisager. Il est possible de réserver une place de stationnement auprès de la commune (comme pour un déménagement).

    Dans un nouveau développement de projet, prévoyez un emplacement accessible et réservé pour ce type de nacelles. Cet emplacement peut être aménagé en substrat végétalisé portant (type mélange terre-pierres végétalisé), comme pour les accès pompiers.

    Accès à votre toiture verte et dispositifs de sécurité : (1) nacelle télescopique ; (2) garde-corps de la plateforme ; (3) casque de sécurité pour travaux en hauteur ; (4) gants ; (5) dispositif antichute avec harnais et ligne absorbante d’énergie ; (6) ligne de vie ; (7) haubans

    Sélectionnez un substrat approprié

    Le type de substrat et son épaisseur doivent notamment être définis afin de ne pas dépasser la charge maximale pouvant être reprise par la toiture.

    Lorsqu’une toiture intensive ou une toiture semi-intensive peut être envisagée (à vérifier en fonction de la charge maximale reprise par la toiture), il est possible de prévoir des teneurs en matière organique adaptées qui répondent aux exigences des plantations prévues.

    Lorsque cela n’est pas envisageable et que la toiture ne peut pas être entièrement semi-intensive ou intensive, des solutions spécifiques peuvent être envisagées en collaboration avec un ingénieur en stabilité afin de planter ponctuellement des arbustes ou de petits arbres sur une toiture extensive ou semi-intensive. De sorte à compenser la plantation d’un arbre en termes de charge induite, il est par exemple possible d’opter pour un substrat très léger (p.ex. mélange de pierre de lave légère, pierre ponce naturelle, xylite et compost) ou, si cela n’est pas suffisant, de prévoir des plaques de polystyrène expansé (EPS ou frigolite).

    Le substrat, s’il est trop alcalin ou acide, limitera la gamme d’espèces que vous pourrez planter. Veillez donc à prévoir un substrat relativement neutre afin qu’il convienne à une large gamme de plantes ou prévoyez des plantations de sols acides ou basiques. Une diversité de substrat permet également d'accueillir une diversité de plantes, et donc de faune.

    Attention !

    Le pourcentage de matière organique maximale de votre toiture végétalisée doit être conforme avec les normes de prévention incendie. En cas de toiture extensive (substrat de moins de 10 cm), le pourcentage de matière organique ne peut pas dépasser 20%.

    Ce pourcentage limité de matière organique contribuera à limiter le développement d’adventices pouvant concurrencer les espèces plantées. 


    Prévoyez des plantes adaptées, diversifiées et intéressantes pour le développement de la biodiversité

    Quelques conseils-clés permettent d'optimiser la vigueur, la durée de vie et l'esthétique de votre toiture verte :

    • Optez pour des plantes tolérant la sécheresse, surtout lorsqu’aucun système de rétention ou d’arrosage automatisé (idéalement à l’eau pluviale) n’est prévu. Prévoyez donc des plans de plantation en conséquence avec l’aide de professionnels.
    • Prévoyez des plantations adaptées au type de toiture végétalisée que vous envisagez (épaisseur de substrat).
    • Prenez l’exposition de votre toiture végétalisée en compte pour vous assurer de la réussite des plantations.

    Votre toiture peut en outre jouer un rôle important dans le développement de la nature en ville, pour mettre toutes les chances du côté de la biodiversité :

      • Diversifiez les espèces, peu importe l’épaisseur du substrat de votre toiture végétalisée.
      • Prévoyez des espèces indigènes ou conseillées avec des floraisons intéressantes pour les pollinisateurs et portant des fruits.
      • Aménagez une "toiture sauvage" : diversifiez les milieux (zones sèches, tas de bois, différentes épaisseurs de substrat, zone humide, etc.)
      • Sur les toitures les plus intensives, diversifiez les strates végétales, avec différentes hauteurs de végétation, et créez des transitions harmonieuses entre herbacées, arbustes et petits arbres.
      Toiture semi-intensive, Lille (France) © Ecorce

      Types de plantations possibles selon l'épaisseur de substrat

      Succulentes Herbacées Arbrisseaux Petits arbustes Arbustes Petits arbres
      Toiture extensive #1/1 #0/1 #0/1 #0/1 #0/1 #0/1
      Toiture semi-intensive #1/1 #1/1 #1/1 #0/1 #0/1 #0/1
      Toiture intensive #1/1 #1/1 #1/1 #1/1 #0/1 #0/1
      Toiture intensive  (plus de 60cm) #1/1 #1/1 #1/1 #1/1 #1/1 #1/1

      Exemples de plantes à envisager

      Plantes pour toitures végétalisées avec ensoleillement total ou partiel

      Sur toitures extensives :

      • Plantes succulentes : orpin âcre (Sedum acre), orpin bâtard (S. spurium), orpin blanc (S. album), orpin doux (S. sexangulare)
      • Herbacées : vipérine commune (Echium vulgare), luzerne lupuline (Medicago lupulina), millepertuis perforé (Hypericum perforatum), arabette des sables (Cardaminopsis arenosa), bec de cigogne (Erodium cicutarium), gazon d'Espagne (Armeria maritima), etc.
      Sur toitures semi-intensives et intensives :
      • Herbacées : centranthe rouge (Centranthus ruber), origan (Origanum vulgare).
      • Petits arbustes : romarin (Rosmarinus officinalis), thym serpolet (Thymus serpyllum), hysope (Hyssopus officinalis), lavande (Lavandula sp.), etc.
      • Arbustes et arbres de 3ème grandeur : aubépine à deux styles (Crataegus laevigata), troène commun (Ligustrum vulgare), cornouiller mâle (Cornus mas), variétés de charme (Carpinus betulus) à forme contenue, etc.

      Plantes pour toitures végétalisées ombragées

      • Plantes succulente : Orpins (Sedum spectabile ; Sedum takesimense, Sedum ternatum
      • Plantes herbacées : Bugle rampante (Ajuga remptans), fougères (Asplenium scolopendirum, Blechnum spicant ; Polystichum setiferum), hostas (Hosta sp.), heuchères (Heuchera sp.) et autres.

      Un peu de patience ! Notre "hôtel des plantes" s'étoffe et se complètera en particulier pendant l'année 2025. Il vous permettra de chercher des plantes adaptées à une diversité de situations.

      Attention !

      Privilégiez des espèces à faible développement racinaires pour votre toiture végétalisée, afin de limiter tout risque de dégâts sur l’étanchéité. Évitez les grands sujets (arbres, arbrisseaux et arbustes à racines pivotantes ou traçantes) pouvant endommager l’étanchéité, p.ex. : conifères (Pinus sp. et autres), arbre de Judée (Cercis siliquastrum), buisson ardent (Pyracantha coccinea), chênes (Quercus sp.), poirier à feuilles de saule (Pyrus salicifolia), saules (Salix sp.), etc.

      © Wpcpey, Wikimedia Commons

      Gérez la pluie avec votre toiture

      Votre toiture végétalisée permet de ralentir le ruissellement des eaux pluviales et facilite la gestion intégrée des eaux pluviales (GiEP) sur votre parcelle. C'est une bonne nouvelle !

      À partir d’un substrat de 10 cm, une toiture à la capacité d’absorber et de de permettre l’évapotranspiration des pluies fréquentes (jusqu’à 8 mm d'eau). Sur une année, ces toitures peuvent donc gérer près de 80 % des évènements pluvieux bruxellois (évalué sur base des moyennes des données pluviométriques de 2012-2021 sur flowbru.be). 

      Afin d’assurer ces performances d’évapotranspiration et la survie des plantes, il est indispensable de prévoir une réserve utile d’eau suffisante dans la couche stockante sous le substrat (voir ci-dessous).

      Vous avez la possibilité d’opter pour une toiture intensive de min. 80 cm d’épaisseur (par exemple en construction neuve) ? Cette toiture intensive permettrait de gérer plus de 60 % d’une "pluie centennale". Il resterait donc moins de 40 % à gérer dans un dispositif de GiEP (p.ex. jardin de pluie) pour assurer la gestion intégrée des eaux de pluie sur votre parcelle.

      Ci-dessous, le tableau reprenant les hauteurs (H) des lames d’eau pouvant être absorbées en fonction du type de toiture végétalisée permet de voir que plus le substrat est épais, plus la hauteur de lame d’eau évapotranspirée/gérée est importante et qu’une toiture extensive joue aussi un rôle dans la gestion intégrée des eaux pluviales.

      Le saviez-vous ?

      Votre toiture végétalisée peut aussi contribuer à la gestion des eaux pluviales avec une configuration originale, plus durable et tout parfois plus intéressante pour la biodiversité :

      • Toiture verte-bleue : retenue d’une lame d’eau permanente, donnant l’apparence d’un étang, avec une végétation adaptée (hélophytes et hydrophytes). Procurez un habitat aquatique rare pour la biodiversité en milieu urbain !
      • Toiture verte-humide : végétation de zones humides (hygrophytes et hélophytes), retenues d’eau permanentes ponctuelles ou semi-permanentes. Ce type d’habitat manque en ville, offrez donc une chance aux animaux qui en dépendent.
      • Toiture verte-brune : végétation rudérale et spontanée, issue de graines présentes dans un sol prélevé localement. Une option durable et exemplaire pour végétaliser la Ville-Nature qui sera également particulièrement intéressante pour favoriser le rougequeue-noir par exemple. 
      • Toiture verte-grise : végétation maigre et éparse sur un substrat de gravier et sable, un type de dispositif qui peut s'envisager pour la nidification du petit gravelot notamment. Ce type se distingue de la toiture gravier simple (toiture stockante) par une conception plus paysagère et l'ajout de biotopes.
      • Une "pluie centennale" (ou avec un temps de retour de 100 ans, ou TR100) est l'équivalent d'un épisode pluvieux d’une durée de 4 heures amenant 60 mm d'eau, ce qui se produit en moyenne tous les 100 ans.
      • Le "temps de retour" (TR) désigne la période statistique moyenne en années entre deux épisodes pluvieux d'une intensité donnée. Il permet de caractériser la fréquence à laquelle un événement météorologique extrême se produit en moyenne. Par exemple, une TR10 correspond à une pluie forte qui survient en moyenne une fois tous les 10 ans, tandis qu'une TR20 se réfère à un événement similaire se produisant en moyenne tous les 20 ans.
      • Les quantités d'eau de pluie sont généralement exprimées en millimètre (mm). Le nombre de millimètres correspond au nombre de litres d'eau par mètre carré (l/m²), puisqu'un litre d'eau étalé sur un mètre carré crée une lame d'eau d'un millimètre de hauteur. Lorsque votre application météo prévoit 2 mm de pluie en 10 minutes, il s'agit donc de 2 litres par mètre carré en 10 minutes (ou, à intensité constante, 12 litres par heure).
      Toiture bleue à Londres (Victoria & Albert Museum) © greeninfrastructureconsultancy.com
      Toiture brune à Londres (Laban Dance Centre) © https://livingroofs.org

      Capacité d’absorption des eaux pluviales selon le type de toiture végétalisée

      Epaisseur du substrat Hauteur de lame d’eau gérée en toiture (sur 4 heures) et "temps de retour" des pluies Excédent non absorbé par la toiture lors d'une pluie centennale
      Toiture végétalisée extensive De 5 à 10 cm De 4 à 8 mm (1 à 2 mois) Environ 56 à 52 mm
      Toiture végétalisée semi-intensive De 10 à 25 cm De 8 à 19 mm (2 à 9 mois) Environ 52 à 41 mm
      Toiture végétalisée intensive De 25 à 80 cm De 19 à 38 mm (9 mois à 5 ans) Environ 41 à 22 mm

      Prévoyez une nappe stockante ou un tapis drainant

      Votre toiture végétalisée doit systématiquement inclure une couche stockante/drainante. Prévoyez celle-ci au-dessus de la couche d’étanchéité avec anti-racine et sous le substrat de plantation.

      Selon le produit choisi (marque et fournisseur), la nappe ou le tapis n'intègre pas nécessairement une couche filtrante (géotextile). Lorsque ce géotextile n’est pas inclus, prévoyez celui-ci.

      Choisissez la bonne solution, selon votre type de toiture végétalisée et les usages qui y sont prévus :

      Pour garantir le fonctionnement de votre toiture végétalisée comme dispositif de GiEP, la nappe stockante ou le tapis drainant devra disposer d’une capacité de rétention égale à la capacité d’absorption du substrat prévu. Cette valeur est définie dans le tableau "capacité d'absorption".

      Nappe stockante Tapis drainant 
      Type de toiture végétalisée Extensive, semi-intensive et intensive Extensive
      Système de stockage Nappe ou cellules en PE-HD Structure fibreuse en polypropylène
      Capacité de rétention maximale 50 mm (50 l/m²) 6 mm (6 l/m²) 
      Carrossable Non Oui
      Évacuation des eaux pluviales  Perforations et débit régulé + évapotranspiration par les plantes Phénomène de capillarité + évapotranspiration par les plantes
      © Yvan Glavie

      Entretenez votre toiture végétalisée

      Optez pour un entretien adapté et pour la gestion écologique

      Prévoyez minimum 2 visites de contrôle par an sur votre toiture végétalisée (cf. NIT 280 - « La toiture plate », Buildwise), afin de vous assurer du bon fonctionnement des dispositifs. Lors de ces deux visites :

        • Contrôlez les avaloirs, crépines, dispositifs de débit régulé, tuyaux de descente d’eau pluviale, gargouilles, profilés, solins, cheminées, etc., et retirez les feuilles mortes, les mousses et tout autre élément non désiré.
        • Vérifiez l’état de l’étanchéité.
        • Intervenez 1 fois par an (ou plus, selon le type de plantations) pour l’entretien de la végétation en toiture en respectant les principes de la gestion écologique.

        L’entretien en gestion écologique de la végétation sur votre toiture végétalisée peut nécessiter entre 1 et 40 interventions par an, selon le type de toiture végétalisée, la configuration du site, les usages prévus, les attentes en termes d’esthétique paysagère et le type de plantations. Cet entretien sera similaire à un entretien réalisé en pleine terre, seuls les moyens d’accès et de logistiques varient. 

        Le coût de l’entretien selon les principes de gestion écologique est généralement inférieur ou identique au coût d’un entretien en gestion classique.

        Les interventions d’entretien doivent être prévues en fonction des types de plantes mis en œuvre (plantes succulentes, couvre-sols, graminées, herbacées dicotylédones, arbustes, arbrisseaux et arbres, etc.).

        Des méthodes d’entretien spécifiques doivent donc être adoptées et celles-ci suivront les mêmes principes de gestion écologique que les interventions qui sont réalisées en pleine terre, aux pieds des bâtiments, dans les espaces verts accessibles au public ou dans les jardins privés.

        Pour les toitures intensives avec des grands arbustes et petits arbres :

        • Vérifiez la stabilité et de l’état du système d’ancrage ou des haubans pour les grands sujets plantés. Angle des haubans à respecter : 45 à 60° (cf. NIT 229, Buildwise).
        • Contenez les couronnes des arbres représentant un risque lié à la prise au vent, en respectant les bonnes pratiques de taille.
        • Protégez les troncs (p. ex., natte de jonc/roseau) pour éviter les échaudures sur les sujets fortement exposés au vent et au soleil, ainsi que les blessures lors d’interventions.

        Appliquez les recommandations pour la prévention des incendies sur toitures vertes faisant plus de 40 m de longueur (cf. Martin, Y., « Sécurité incendie des toitures vertes », Buildwise, 2011 et NIT 229, Buildwise)

        Facilité d'entretien Intensité de gestion Nombre d'interventions Nombre de visites de contrôle
        Toiture extensive #3/3 #1/4 1 par an Min. 2
        Toiture semi-intensive #2/3 #2/4 1 à 5 par an Min. 2
        Toiture intensive #1/3 #3/4 5 à 15 par an Min. 2
        Toiture intensive (> 60 cm) #1/3 #4/4 5 à 40 par an Min. 2

        Obligations, interdictions... Que dit la loi ?

        Il est obligatoire de :

        • Végétaliser les toitures plates (partiellement) inaccessibles de plus de 100 mètres carrés.
        • Demander un permis d'urbanisme pour végétaliser une toiture.

        Fiches espèces associées